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Quand des caractères disparaissent et se transforment


La présence de poils, de pavillons d’oreille sont des états évolués de caractères rencontrés chez les mammifères. Mais nombre d’entre eux ont peu de poils (comme les cétacés) et pas d’oreille externe (les phoques et encore les cétacés). De même, de nombreux acanthomorphes ne possèdent pas ces fameuses épines creuses et non segmentées en avant des nageoires dorsale et anale (indiquées par les flèches rouges sur l’image suivante de bar (Dicentrarchus labrax, moronidés), si utiles pour identifier ces animaux :

Dicentrarchus labrax, Dicentrarchidae
D'après Chanet et al. (2009 Chanet.2009c).

Cependant .... ces épines manquent notamment chez la plupart des poissons plats, chez les lançons, les tétrodons ou les hippocampes... L’étude des relations de parenté de ces animaux sur la base d’autres caractères ou d’autres données (comparaisons de séquences géniques par exemple) permet de montrer que ces épines ont été perdues à plusieurs reprises et de manières parallèles et indépendantes au cours de l’évolution du groupe.

Il en est de même pour les poils et les oreilles externe de plusieurs groupes de mammifères et il en est de même pour la vessie gazeuse,  ou vessie natatoire*, chez les poissons osseux, un organe présent ou non selon les espèces. Evoquer cet organe ici nous permet de faire un peu d’histoire des sciences (Chanet (2009 Chanet.2009)).

*: le terme vessie gazeuse est ici préféré au terme vessie natatoire. En effet, le premier de ces termes décrit ce que c'est, i.e. la structure de cet organe (une cavité interne remplie de gaz), tandis que le second décrit à quoi ça sert, i.e. une de ses fonctions.

En 1859, dans L’Origine des espèces, Charles Darwin écrivait dans son style habituel :

… je ne doute guère que les vertébrés dotés de vrais poumons soient issus, par le biais d’un mécanisme ordinaire de descendance, d’une espèce ancestrale, dont nous ne savons rien, si ce n’est qu’elle était dotée d’un organe de flottaison autrement dit d’une vessie natatoire. 

Qu’en pensons-nous aujourd’hui ? En 2009, notre représentation de l’évolution biologique est celle d’un arbre aux espèces apparentées et non plus celle d’un axe où des espèces actuelles « engendrent » d’autres espèces actuelles. De plus, les structures de « poissons » actuels ne sont donc pas nécessairement les ébauches des structures rencontrées chez les vertébrés tétrapodes. En d’autres termes, le poumon dérive-t-il d’une vessie gazeuse ou est-ce l’inverse ? Qui de la vessie gazeuse (V) ou du poumon (P) était là en premier ?

Dans le cadre d’une vision linéaire de l'évolution des vertébrés, on considèrerait :
poissons (V) → amphibiens (P) → reptiles (P) → mammifères (P)
et dans ce cas, on pourrait penser que : vessie (V) → poumon (P).

Mais … l'évolution n'est pas linéaire ! Elle est arborescente. De plus, comme aimait à le rappeler Charles Devillers (1914-1999), dans ses cours d’anatomie comparée : «le terme poisson ne signifie rien, si ce n’est en cuisine …».

Par conséquent, sur ce problème, on pourrait avoir deux solutions:
1. poumon → vessie gazeuse
2. vessie gazeuse→ poumon

 

Et pourquoi pas autre chose ?

Premièrement car il n’existe pas d’organisme ayant à la fois une vessie gazeuse et un poumon. Deuxièmement car par leur position, leur structure et leur vascularisation, le poumon et la vessie gazeuse sont des organes homologues. Sur ce point, il n’est pas judicieux de comparer des poumons de mammifère ou d'oiseau avec une vessie gazeuse de téléostéen. Les premiers sont bien trop dérivés, il vaut mieux comparer une vessie gazeuse  de téléostéen avec un poumon de dipneuste.

Chez les téléostéens et d’autres poissons osseux comme l’esturgeon, la vessie gazeuse est une poche gazeuse interne (image suivante), dorsale par rapport au tube digestif avec quelquefois un canal pneumatique la reliant à celui-ci (de nombreux téléostéens ont une vessie non connectée au tube digestif).

 
Radiographie d'une sandre (Sander lucioperca)
Radiographie d’un sandre (Sander lucioperca, percidés),
modifié d’après Chanet et al. (2009 Chanet.2009c). L’astérisque (*) indique la vessie gazeuse.

Spécialisée en organe impliqué essentiellement dans le contrôle de la flottaison, cette vessie, selon les groupes, peut posséder des expansions et jouer un rôle dans la respiration, la réception ou la production d'ondes sonores (image suivante) :

 
dissection d'un grondin
Dissection d’un grondin (Aspitrigla cuculus, triglidés), montrant sa vessie gazeuse et notamment les deux expansions latérales
impliquées dans la production sonore : le grondin gronde ! (image: R. Daoudi (ENVN)).

Tout comme les épines chez de nombreux acanthomorphes ou les poils chez de nombreux mammifères, elle a régressé ensuite de manière parallèle chez plusieurs groupes de téléostéens : un maquereau atlantique (scombridés), plusieurs poissons antarctiques (liparidés, Notothénioides), un lançon (ammodytidés), certains thons (scombridés), certaines blennies (blenniidés), une sole adulte (soleidés) (voir Desoutter-Meniger et Chanet (2009 Desoutter-Meniger.2009)) et les poissons plats adultes en général (pleuronectiformes) n’ont pas de vessie gazeuse… (pour une liste plus exhaustive voir McCune et Carlson (2004)).

D’une manière générale et simplifiée, cette vessie est absente chez les formes benthiques (vivant sur le fond, comme les poissons plats adultes ou certaines blennies), chez les formes capables d’accélérations brusques (la vessie remplie d’air freinerait l’animal, comme le maquereau atlantique, plusieurs espèces de thons) et chez les formes dont l’ancetre commun était benthique (comme les notothénioides).
Les actinoptérygiens basaux (les polyptères, classés dans les cladistiens) n'ont pas de vessie natatoire, mais deux poumons en plus des branchies... Quant aux dipneustes et cœlacanthes, ils ont des branchies, pas de vessie gazeuse et un ou deux poumons (un chez le cœlacanthe, un chez le Neoceratodus, deux chez les autres dipneustes (Protopterus et Lepidosiren)). Cette répartition de ces états de caractères pourrait sembler anarchique, mais il existe une manière simple de la comprendre.

Chez l'ancêtre commun aux actinoptérygiens et aux dipneustes, cœlacanthes et tétrapodes, il y avait un organe particulier, une poche gazeuse interne. Son rôle était-il respiratoire? C’est probable, mais difficilement vérifiable et méfions-nous des raccourcis : n’oublions pas que les organes n’ont pas une fonction unique. Cet organe a perduré, en tant que poumon, chez les polyptères et les dipneustes ; il a régressé en organe adipeux chez les cœlacanthes (mais la structure de poumon reste identifiable). Chez les tétrapodes, il s'est spécialisé avec entre autres des ramifications internes et une position anatomique différente. Chez ces derniers, les poumons sont latéro-ventraux par rapport au tube digestif, alors qu’ils occupent une position dorsale vis-à-vis de ce conduit chez les autres groupes. Cependant, chez tous, ces organes sont reliés à la face ventrale du tube digestif.

En prenant en considération l’ensemble de ces données, et en indiquant la présence d’une vessie gazeuse ou d’un poumon sur un arbre de relations de parenté entre ostéichtyens (image suivante), il apparait que la vessie gazeuse provient de la transformation d’un poumon.

arbre de relations de parenté entre ostéichtyens

Cette innovation évolutive serait apparue avant l’ancêtre commun aux téléostéens et aux chondrostéens (esturgeons). Certaines structures internes décrites chez un specimen de placodermes (des vertébrés aquatiques fossiles de l'ère primaire) ont été considérées comme des poumons (Denison, 1941). Mais l'identification est loin d'être certaine ; les structures chez ces fossiles peuvent également être des diverticules pharyngés ou œsophagiens jouant un rôle alimentaire et/ou celui d’organes respiratoires annexes (Janvier et al., 2007). En 2010, Daniel Goujet récuse totalement cette présence de "poumons" chez ces fossiles sur la base d'arguments taphonomiques, anatomiques et phylogénétiques.


Un esprit chagrin pourrait considérer qu’on a V→P avec des mises en place de poumon(s) de manière indépendante chez les polyptères et chez les sarcoptérygiens (cœlacanthes+dipneustes+tétrapodes). Mais, ce scénario fait se dérouler un même événement (apparition du poumon) deux fois, dans deux lignées différentes donc il est plus complexe, moins parcimonieux et moins probable que le scénario P→V.

Ainsi, la « bourde » de Darwin, selon l’expression de Pauly (2004 :200), le scénario V→P, s’explique dans le contexte d'une mauvaise définition du terme poissons, avec l'amalgame poissons = téléostéens, dans la mesure où ils en représentent l'essentiel de la biodiversité actuelle en vertébrés. Darwin fit erreur sur ce point... mais connaissait-il le poumon des dipneustes ou des polyptères ? Ces animaux sont mentionnés aux chapitres IV et XI de L’Origine des espèces (1872  date de la 6ème et dernière édition), mais leur anatomie interne est ignorée. Pour l’anecdote, les dipneustes ne furent définitivement identifiés comme « poissons » par Günther qu’en 1871.

En sciences, est-il question de grands auteurs, de maîtres à penser, de gourous, de disciples ou de grands timoniers ? Non bien sûr, et après l’année de célébration du bicentenaire de sa naissance, il s’agit de continuer à célébrer non pas un homme, Charles Darwin, mais ses travaux, ses apports et ses idées et cela sans négliger ses « bourdes », facilement critiquables ou risibles a posteriori. Mais, remises en perspective, celles-ci racontent les cheminements, les raisonnements, éclairent l’histoire des idées et des découvertes.

 

Donc, du poumon ou de la vessie, qui était là en premier ?

« Le Poumon. Le poumon, vous dis-je !! »

Molière, Le Malade imaginaire (acte III, scène 10).

 

Et méfions-nous de juger un livre sur sa couverture, de résumer un groupe à un seul caractère. Le vivant est divers, ne l’oublions pas ; les régressions et disparitions de caractères au sein d’un groupe ne sont pas d'insignifiantes raretés.

 

Quelques lectures complémentaires

  • Darwin C.R. (1859). On the origin of species by means of natural selection or the preservation of favored races in the struggle for life. John Murray (ed.), London, 490 p.
  • Darwin C.R. (1872). The origin of species by means of natural selection or the preservation of favored races in the struggle for life. (6ème édition), John Murray (ed.), London, 433 p.
  • Denison R. H. (1941). The soft anatomy of Bothriolepis. Journal of Paleontology, 15:553–561.
  • Gould S.J. (1996). Des paroles en l'air. In: Comme les huit doigts de la main, Points Sciences, Seuil, S137:138-153.
  • Janvier P. (1996). Early Vertebrates. Oxford Science publications, New York, 393 pp.
  • Janvier P., Desbiens S. et J.A. Willett (2007). New evidence for the controversial “lungs” of the late Devonian antiarch Bothriolepis canadensis (Whiteaves, 1880) (Placodermi: Antiarcha), Journal of Vertebrate Paleontology, 27(3):709–710.
  • McCune, A.R. et R.L. Carlson (2004). Twenty ways to lose your bladder: common natural mutants in zebrafish and widespread convergence of swim bladder loss among teleost fishes, Evolution & Development, 6:4, 246–259.
  • Pauly, D. (2004). Darwin’s fishes. An encyclopedia of ichthyology, ecology and evolution. Cambridge, Cambridge University Press, 340 pp.