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Nouveaux développements dans la phylogénie des nototheniidés


Par Agnès - Posté le 06 décembre 2012

Les Nototheniidae (poissons téléostéens antarctiques) sont la famille la plus riche en espèces du sous-ordre des Notothenioidei et comptent beaucoup d'espèces largement étudiées pour leur physiologie ou leur écologie. Pourtant, les relations de parenté à l'intérieur de cette famille restaient sujettes à controverse...

Le sous-ordre des Notothenioidei incluait jusqu'à récemment huit familles, dont les Nototheniidae. Trois d'entre elles ne comptent que des espèces tempérées ou subantarctiques : les Eleginopsidae, les Bovichtidae et les Pseudaphritidae, tandis que les cinq autres (Artedidraconidae, Harpagiferidae, Nototheniidae, Channichthyidae et Bathydraconidae) incluaient également des espèces antarctiques, dont certaines avec des adaptations très particulières au milieu extrême où elles vivent .
Dés les années 90, les études moléculaires avaient corroboré que les trois premières familles ont divergé en premier : tout d'abord les  Bovichtidae, puis les  Pseudaphritidae, puis les Eleginopsidae. Par contre, dés 1994 et la première étude moléculaire (Bargelloni et al. 1994), les relations de parenté entre et à l'intérieur des familles restantes ont posé problème. Plus particulièrement, les espèces qui représentaient les quatre familles  Artedidraconidae, Harpagiferidae, Channichthyidae et Bathydraconidae venaient systématiquement se placer à l'intérieur de la famille des Nototheniidae. Quasiment toutes les études moléculaires donnaient cette configuration, quels que soient les séquences employées ou le type d'analyse, mais la plupart des études n'incluaient qu'un nombre relativement réduit d'espèces (Matschiner et al. 2011, Rutschmann et al. 2011) ou de gènes différents (Near et al. 2004, Near et al. 2008).

Dans notre étude ([1]), nous avons inclus à la fois un nombre élevé d'espèces et un nombre élevé de séquences de gènes différents, sélectionnés pour fournir suffisamment d'information sur les divergences à l'intérieur de ces groupes aux divergences récentes. Nous avons employé le marqueur mitochondrial COI, également utilisé dans le cadre du projet Barcode of Life,  ainsi que des parties des gènes Rh (Rhodopsine), PkD1 (Polycystic kidney disease 1), SSRP (structure specific recognition protein 1), HECW (E3 ubiquitin-ligase protein HECW2) et PPM1d (protein phosphatase, Mg2+/Mn2+ dépendant 1D, qui n'avait jamais été utilisé avant cette étude). Les gènes que nous avons employés sont différents de ceux des autres études récentes (Matschiner et al. 2011, Rutschmann et al. 2011, Near et al. 2004, Near et al. 2008), de sorte que nous pouvions comparer nos résultats avec celles-ci sans avoir à craindre d'être biaisés par un gène partagé qui aurait introduit un signal erroné.

Le résultat est sans ambiguité : comme dans la plupart des études moléculaires précédentes, les quatre "familles"  Artedidraconidae, Harpagiferidae, Channichthyidae et Bathydraconidae se nichent à l'intérieur des Nototheniidae, qui plus est en groupe-frère du genre Notothenia ! Etant donné que ce résultat est répété quel que soit le gène, l'échantillonnage, ou la méthode de construction d'arbre employés, on peut le considérer comme fiable et envisager les conséquences sur la classification du groupe.
En effet, d'après la "nouvelle" phylogénie, certains membres des Nototheniidae (par exemple les espèces des genres Gobionotothen et Notothenia) sont plus proches de membres d'autres familles que des autres Nototheniidae (par exemple les espèces du genre Trematomus). La famille des Nototheniidae, telle qu'elle était définie, ne reflétait pas les relations de parenté dans le groupe. Il fallait donc faire des changements et deux possibilités s'ouvraient à nous pour faire des familles qui reflétaient bien la phylogénie. Soit nous pouvions réduire la famille des Nototheniidae pour en faire un clade réduit au genre Notothenia, mais cela nous forçait à créer trois familles supplémentaires (une pour le clade incluant les genres Trematomus/Patagonotothen/ Lepidonotothen/Indonotothen, une pour le clade Gobionotothen, une pour le clade incluant les genres Aethotaxis et Dissostichus), chacune comptant très peu d'espèces. Soit nous pouvions inclure les quatre familles   Artedidraconidae, Harpagiferidae, Channichthyidae et Bathydraconidae dans les Nototheniidae, mais étant donné qu'une famille ne peut pas en contenir une autre, nous devions changer le rang de ces dernières et les transformer en sous familles  (Artedidraconinae, Harpagiferinae, Channichthyinae et Bathydraconinae, respectivement). C'est cette dernière solution qui a été retenue.

Phylogénie des Nototheniidae
Phylogénie des Nototheniidae, modifié d'après Dettai et al. (2012). [1]

Quelle est l'importance d'un tel changement dans la classification ?

Mais quelle importance a un tel changement, hormis pour la systématique du groupe ? Les Notothenioidei sont très étudiés pour leurs différentes adaptations au milieu polaire. Or, l'interprétation des caractères observés sur les différentes espèces dépend de leur relation de parenté. Si une adaptation est présente sur plusieurs espèces, mais que celles ci sont éloignées les unes des autres dans l'arbre, cette adaptation a pu apparaître plusieurs fois indépendamment (et ce qui semble être une adaptation unique peut en être plusieurs qui sont en fait différentes si on les regarde de plus près). Par contre, si les espèces présentant ce caractère sont très proches les unes des autres, il n'est probablement apparu qu'une seule fois...

Toute l'interprétation de l'évolution de ces espèces repose sur une phylogénie et une classification correctes.

La classification des Nototheniidae est-elle maintenant stabilisée ?

Etant donné la très grande congruence entre les résultats (ils indiquent tous les mêmes relations de parenté), il est peu probable que nous découvrions dans quelques années que les relations présentées ici sont complètement fausses. Il reste cependant quelques points à éclaircir. Les genres Aethotaxis, Dissostichus et Pleuragramma n'ont pas toujours la même position selon les analyses. Quel est donc leur réel emplacement dans la phylogénie ? Les espèces qui sont actuellement rangées dans les Bathydraconinae (anciennement Bathydraconidae) ne sont peut être pas si apparentées et ne devraient peut être pas être classées ensemble.
Mais pour résoudre ces questions, il faudra employer d'autres gènes, évoluant plus vite et inclure plus d'espèces dans nos études...

Publications externes citées

Bargelloni, L., Ritchie, P.A., Battaglia, B., Lambert, D.M., Meyer, A., 1994. Molecular evolution at subzero temperatures : mitochondrial and nuclear phylogenies of fishes from Antarctica (Suborder Notothenioidei), and the evolution of antifreeze glycopeptides. Mol. Biol. Evol. 11, 854–856.

Near, T.J., Cheng, C.-H.C., 2008. Phylogenetics of notothenioid fishes (Teleostei: Acanthomorpha): inferences from mitochondrial and nuclear gene sequences. Mol. Phylogenet. Evol. 47, 832–840.

Near, T.J., Pesavento, J.J., Cheng, C.-H.C., 2004. Phylogenetic investigations of Antarctic notothenioid fishes (Perciformes: Notothenioidei) using complete gene sequences of the mitochondrial encoded 16S rRNA. Mol. Phylogenet. Evol. 32, 881–891.

Matschiner, M., Hanel, R., Salzburger, W., 2011. On the origin and trigger of the Notothenioid adaptive radiation. PLoS One 6 (4), e18911.

Rutschmann, S., Matschiner, M., Damerau, M., Muschik, M., Lehmann, M.F., Hanel, R., Salzburger, W., 2011. Parallel ecological diversification in Antarctic notothenioid fishes as evidence for adaptative radiation. Mol. Ecol. 20, 4707–4721.


Références