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Fin de partie pour le modèle poisson


Pour toute personne étrangère à la systématique moderne des vertébrés, les acanthomorphes sont de simples poissons. Ils sont la plupart du temps vus comme des êtres primitifs à l’anatomie simple, aux comportements simplistes et à la biologie rudimentaire dont l’étude est intéressante soit dans des buts purement économiques soit pour comprendre l’origine de groupes considérés comme plus complexes. Dans le meilleur des cas, ce sont des espèces en devenir annonçant les transformations à venir … menant à nous, l’espèce humaine. Dans le pire des cas, s’ils ne mènent pas à nous, ils sont considérés comme des « culs-de-sac » évolutifs : ce n’est pas sans humour que l’ichtyologiste américain Gareth Nelson écrivait en 1969 que si les téléostéens avaient classé les tétrapodes, ils les auraient considérés comme constituant une sorte de « cul-de-sac » … terrestre !

Qu’il s’agisse d’un « marche-pied » menant à nous ou d’un « cul-de sac », ces visions sont dépassées… En effet, le « marche-pied » repose sur une vision scaliste qui se serait efforcée de devenir évolutionniste où les poissons représentent un maillon menant vers les vertébrés à quatre pattes (les tétrapodes), puis les mammifères, puis l’Homme …  Lorsque cette vision s’efforce de voir dans un changement évolutif des branches latérales, elle organise celles-ci en « cul-de-sac » pour les groupes qui ne mènent pas à nous, de manière à magnifier notre « destinée évolutive ». Mais notre compréhension de l’évolution a radicalement changé : plus de « marchepieds », plus de « sommets », plus de « culs-de sac ». Son mode de représentation est un arbre, un arbre montrant des degrés relatifs d’apparentement entre espèces, où aucune espèce ne voit son sens réduit à la présence d’une autre.

Arbre simplifié des relations de parenté
Arbre très simplifié des relations de parenté entre espèces de vertébrés à mâchoires (= gnathostomes) (modifié d'après Chanet(1998)).

Acanthomorphes et mammifères occupent des positions différentes dans cet arbre ; ils partagent un ancêtre commun vieux d'au moins 420 millions d’années. Depuis cet ancêtre, chaque groupe s’est diversifié de son côté, a développé des caractères nouveaux et originaux. De sorte que mammifères et acanthomorphes présentent en effet des caractères communs, issus de l’héritage de leurs ancêtres communs, mais présentent aussi chacun des particularités propres qui doivent être considérées comme des spécificités de groupe et non comme des ébauches.

 

Des points communs hérités

Acanthomorphes et mammifères partagent entre autres :
- une symétrie bilatérale, héritée de leur ancêtre bilatérien, vieux de près de 680 millions d’années,
- un axe corporel rigide dorsal, hérité de leur ancêtre chordé, vieux de 530 millions d’années,
- un crâne, hérité de leur ancêtre crâniate, vieux de plus de 500 millions d’années,
- des vertèbres, héritées de leur ancêtre vertébré, vieux de plus de 500 millions d’années,
- des mâchoires et des fibres nerveuses enrobées de myéline, héritées de leur ancêtre gnathostome, vieux de 430 millions d’années,
- de l’os enchondral, hérité de leur ancêtre ostéichtyen, vieux de 420 millions d’années.

 

Des structures nouvelles propres à chaque groupe

Des innovations touchant le squelette

  • Chez les mammifères :

Chaque demi-mandibule d’un mammifère est formée par un seul os, le dentaire.

tête osseuse de veau
Tête osseuse de veau  (Bos taurus, bovidés). Cliché : C. Guintard (ENVN).

Chez les autres gnathostomes, la demi-mandibule est formée par au moins 2 os : dentaire et angulo-articulaire (voir la page consacrée à l'ostéologie de la tête de thon).

  • Chez les acanthomorphes :

Le prémaxillaire des acanthomorphes présente un processus ascendant (pr.as) développé associé à un important cartilage rostral (ca.r).

prémaxillaire de Bodianus diplotaenia (Labridés)
Prémaxillaire de Bodianus diplotaenia (labridés). Cliché : S. Tercerie.
Cartilage rostral (ca.r, coloré en bleu) d'un jeune turbot (Scophthalmus maximus, scophthalmidés), traité selon la technique du Cleared & Stained
Cliché : F. Wagemans (Univ. Liège).
Ces deux structures ne se rencontrent que chez les acanthomorphes.
 

Des innovations touchant les organes mous

Seuls les mammifères possèdent des glandes lactéales produisant du lait.

glandes lactéales d'une vache
Chez une vache (Bos taurus, bovidés). Cliché : C. Guintard (ENVN).

Chez les acanthomorphes, le ligament palato-vomérien — unissant palatin et vomer (voir à cette page) — est divisé en deux ligaments indépendants, alors qu’il n’en existe qu’un seul chez les autres téléostéens.

avant
droite vue ventrale de la région du vomer chez un acanthomorphe gauche
arrière
Vue ventrale de la région du vomer chez un acanthomorphe.
Dessin : B. Chanet, modifié d'après Stiassny (1986).
 
La structure bleue (ca.r) est le cartilage rostral. Les os (pal : palatin et vo : vomer) ont été laissés en blanc.
Les ligaments palato-vomériens sont indiqués en orange.
 
 

Des innovations touchant les protéines

Quatre types d’hémoglobine existent chez les acanthomorphes, exception faite des espèces chez qui elle est totalement absente.
Une dizaine d’hémoglobines différentes existent chez les mammifères.

 

Des innovations touchant les chromosomes

Le caryotype des acanthomorphes n’est en aucun cas plus simple que celui des mammifères. Au contraire même, les actinoptérygiens ou poissons à nageoires rayonnées — groupe auquel appartiennent les acanthomorphes — ont connu à plusieurs reprises des phénomènes de duplications complètes, avec donc multiplication du nombre de chromosomes.

Tetraodon nigroviridis (Tétraodontidés)Il en est de même pour le génome. Même si des cas de génome très compact — tel celui du poisson coffre Tetraodon nigroviridis (tétraodontidés) — existent, nombre d’acanthomorphes ont un génome plus grand que celui des mammifères.

 

Des innovations touchant les gènes de développement

L’étude du développement de la nageoire pectorale chez le poisson-zèbre (Danio rerio, cyprinidés) a permis de comprendre la séquence d’événements géniques intervenant non seulement dans le développement de cette nageoire, mais aussi dans celui de la patte antérieure des vertébrés tétrapodes, où des gènes identiques interviennent également.

Plus récemment (Zhang et al., 2010), il a même été montré que certains gènes (gènes actinodin) impliqués dans la formation de cette nageoire sont totalement absents chez les vertébrés tétrapodes. Là, c’est la mise en place de la nageoire qui apparait comme plus complexe, plus « contrôlée » au regard du nombre de gènes impliqués.

Enfin, les gènes Hox sont des gènes codant des facteurs de transcription impliqués
dans la régionalisation des embryons d’animaux à symétrie bilatérale. Ces gènes sont plus nombreux chez les téléostéens (de sept à treize complexes Hox selon les espèces)  que chez tous les autres vertébrés (de 3 à 4 complexes Hox selon les groupes).

Cette multiplication du nombre de gènes chez les téléostéens résulte en partie de duplications complètes du génome.

Des caractéristiques convergentes

L'homéothermie — le fait de maintenir une température corporelle constante — est la règle chez les mammifères, exception faite des espèces hibernantes comme la marmotte (Marmotta marmotta, sciuridés). Mais, plusieurs espèces d’acanthomorphes — tel l'opah (Lampris guttatus, lamprididés), le thon rouge Thunnus thynnus (Thunnus thynnus, scombridés) ou l’espadon Xiphias gladius (Xiphias gladius, xiphiidés) — sont capables d’élever leur température corporelle (au moins celle des yeux et de l'encéphale) de sorte qu’elle soit élevée, constante et supérieure à celle des eaux où elles vivent (Runcie et al., 2009). Cette aptitude est de plus apparue indépendamment chez au moins ces trois groupes, non étroitement apparentés, d’acanthomorphes et se retrouve également chez certains requins.

 

Les mammifères sont vivipares ! C’est d’abord oublier les monotrèmes (ornithorynque et échidnés) qui pondent des œufs, ainsi que plusieurs espèces d’acanthomorphes :
C'est le cas chez les hippocampes (syngnathidés) et plusieurs espèces de demi-becs demi-becs(hémiramphidés). Chez la loquette, Zoarces viviparus loquette(zoarcidés), les embryons (de quelques dizaines à quelques centaines) se développent dans le corps de la femelle, recevant les nutriments via des échanges sanguins materno-fœtaux. Les échanges gazeux quant à eux se réalisent selon le même procédé et sont facilités par la présence d’une hémoglobine fœtale particulière à grande affinité pour l’O2. Le même phénomène se rencontre aussi chez Embiotoca lateralis (embiotocidés).

 
poissons clowns
Dessin : B. Chanet.

Les mammifères prennent soin de leurs jeunes ! Une multitude d’espèces d’acanthomorphes aussi !
Plusieurs espèces de tilapias (cichlidés) assurent la protection des œufs et des jeunes en les hébergeant dans leur bouche (image de droite). De nombreuses espèces, tels les poissons clowns (pomacentridés)combattants ou les combattants (osphronemidés),  surveillent, protègent et oxygènent leurs pontes (image de gauche, cliché : B. Chanet).

 

Conclusion

Oui, l’étude des acanthomorphes peut aider la compréhension de la biologie des mammifères : certains caractères éclairent certains points — l’étude du développement embryonnaire précoce des vertébrés par exemple — . Mais les premiers n’en constituent pas pour autant un modèle simple pour comprendre les caractéristiques biologiques des seconds. Étudier la biologie, au sens le plus large qui soit, des acanthomorphes est fondamental pour comprendre la diversité qui nous entoure, mais il s’agit de les considérer non pas comme des reliques, mais comme des espèces ayant connu une évolution différente aussi longue et aussi complexe que celle des mammifères et de tous les autres êtres vivants.

 

Références

  • Mank, J.E. et J. C. Avise (2006). Cladogenetic correlates of genomic expansions in the recent evolution of actinopterygiian fishes.Proc. R. Soc. (B), 273 : 33-38.
  • Runcie, R.M., Dewar H., Hawn D.R., Frank L.R. et K.A. Dickson (2009). Evidence for cranial endothermy in the opah (Lampris guttatus). The Journal of Experimental Biology, 212: 461-470.
  • Stiassny, M.L.J. (1986). The limits and relationships of the acanthomorph teleosts. J. Zool. (B) 1 : 411-460.
  • Zhang J., Wagh P., Guay D., Sanchez-Pulido L., Padhi B.K., Korzh V., Andrade-Navarro M.A. et M.A. Akimenko (2010). Loss of fish actinotrichia proteins and the fin-to-limb transition. Nature, 466(7303) :234-7.